Free Student HQ / FSHQ / "Штаб-Квартира свободного Студента"

Начало истории и эволюции берингии

Свое изложение начнем с чукотской суши. Она сформировалась в середине каменноугольного периода (карбон). Вплоть до позднемелового времени она была отделена от Сибири мелкими морями, занимавшими почти весь Азиатский Север восточнее р. Лены (Бычков и др., 1970). Вероятно, чукотская суша в карбоне представляла собой остров (на севере росли кордаиты). В течение последующих геологических периодов очертания ее неоднократно изменялись. В ранней юре запад чукотской суши был затоплен, но на востоке она распространялась по территории современного Берингова пролива с прилегающими к нему частями Чукотского и Берингова морей и соединялась с Аляской (Бычков и др., 1970).

Таким образом, как суша Берингия сформировалась в ранней юре. В то время она была не мостом между материками, а северо-западной окраиной Северной Америки. Западнее ее все еще существовали эпиконтинентальные моря, площадь которых постепенно уменьшалась.

В мелу в результате интенсивных орогенических движений, сопровождавшихся вулканическими процессами, Северовосток Азии приобрёл облик, близкий к современному, с учетом осушенных шельфов. Море отступило из долины Юкона, и Аляска также приняла современные очертания (Hollick, 1950; Hulten, 1960). Согласно другой теории, Анюйское море, располагавшееся западнее Центральной Берингии, исчезло вследствие сдвигания Евразии и Северной Америки в середине мелового периода (Натанов и др., 1979; Натальин, 1979). Это столкновение материков привело к формированию горных систем на Северо-Востоке Азии, в том числе и Охотско-Чукотского вулканогенного пояса в аптском веке (Шило, 1970). По данным В.Д. Дибнера (1970), начало мела для всей Арктической области с включением Новосибирских островов и Чукотского полуострова ознаменовалось берриасваланжинской трансгрессией (Дибнер, 1970). На о-ве Шпицберген в то время и позднее в палеогене существовали континентальные условия. Образование Охотско-Чукотского вулканогенного пояса продолжалось в течение всего мела и палеогена. Пепловый материал в верхнемеловых и палеогеновых осадках озерно-аллювиального генезиса, в частности на о-вах Анжу и Береговой равнине на Аляске, - тому яркое свидетельство.

А.Н. Криштофович (1958) полагал, что в аптском и альбском веках в Восточной Азии происходила крупная трансгрессия, но тем не менее большую часть мела существовал Берингийский мост суши (Бычков и др., 1970; Вахрамеев и др., 1979). В аптском веке море почти полностью покинуло пределы Северо-Востока Азии, а в альбское время трансгрессия была несравненно меньше, чем в раннемеловое время; она не нарушала сухопутной связи Старого и Нового Света.

Как отмечают эти же авторы, в области "древнего темени Азии" - Ангариды - и условиях теплого и мягкого климата развивалась пышная растительность. Альбский пек характеризуется климатическим оптимумом (Лоуэнстам, 1968). На 70° с.ш. температура была 15°, а в следующем периоде (сеномане) - 10°С. Разность температур тропических и приполярных вод составляла, по Г.А. Лоуэнстаму, в сеномане 18° против современных 30°. Это говорит о меньшей контрастности физико-географических условий мелового периода по сравнению с нынешними. По современным воззрениям, и мелу произошло "взрывное" развитие и расселение покрытосемянных растений из единичных таксонов, возникших накануне этого периода (Seward, 1931).

Весьма примечательно то, что в мелу произошла также последняя (пятая) геохимическая революция (Фэйрбридж, 1968). В то время необычайно широкого развития достигли выделяющие известь пелагические организмы. Они-то и образовали формацию белого мела, распространившуюся по всей Земле. Известно также, что в конце мела вымерли гигантские рептилии и наступила эпоха господства млекопитающих животных, быстро завоевавших все сферы обитания (подземную, наземную, водную и воздушную). Эти события, разумеется, были взаимосвязаны. Весьма характерно, что покрытосемянность растений и внутриутробное развитие животных появляются в одно время, и именно тогда, когда атмосферная углекислота депонируется в виде горных пород. Очевидно, переход развития зародышей в изолированные от внешней среды условия объясняется двумя факторами: увеличением потока космической радиации и сохранением высокого содержания углекислоты, необходимого для развития зародышей. По-видимому, последний фактор имел первостепенное значение, определяя направление естественного отбора.

"Взрывной" характер распространения покрытосемянных растений в последнее время подвергнут сомнению (Самылина, 1974). В.А. Самылина пришла к выводу, что их происхождение и массовое распространение - явления разновременные, и только пробел в геологической летописи раннего мела (когда первые покрытосемянные растения обитали в горах и не фоссилизировались) привел исследователей к мысли об их внезапном нашествии.

Относительно области происхождения покрытосемянных растений существует несколько мнений. По Д. Аксельроду (Axelrod, 1972), они произошли в Гондване, т.е. в Южном полушарии, где существовала оригинальная флора семянных папоротников. Согласно другой точке зрения, областью происхождения покрытосемянных растений были горные районы Юго-Восточной Азии (Катазии) с их мшистыми лесами (Тахтаджян, 1957). По мнению А.Л. Тахтаджяна (1957), здесь сформировались не только основные порядки и семейства покрытосемянных, но и основные жизненные формы, что и обусловило дальнейшую эволюцию покрытосемянных по типу "адаптивной иррадиации", приведшей к их быстрому расселению по земному шару. Согласно третьей точке зрения, поддерживаемой в свое время крупными ботаниками и натуралистами и не забытой поныне, родиной покрытосемянных являются высокие широты, в частности Арктика, в современных ее очертаниях. Нельзя отрицать того, что в пользу последней точки зрения имеются серьезные палеоботанические аргументы. Так, например, Л.Ю. Буданцев (1970) пишет: "В арктических раннекайнофитовых флорах преобладали покрытосемянные (66%), хвойные (14%) и папоротники (12%)... Большинство покрытосемянных представляет собой автохтонные образования". Бедность систематического состава покрытосемянных в раннемеловых флорах северных областей является, скорее, аргументом в пользу их полярного происхождения. Очевидно, на самых ранних этапах развития покрытосемянных не могло быть значительного обилия хорошо обособленных друг от друга таксонов.

Вскоре, после появления на Земле покрытосемянных растений, началась мощная трансгрессия моря и материки существенно изменили свои очертания. Европа была отделена от Азии Тургайским проливом, а в Северной Америке образовался Мексиканский пролив, разделивший запад и восток материка. Азия соединялась с Западом Северной Америки, а Европа с Востоком, в результате чего в Северном полушарии существовали два материковых блока: северопацифический и североатлантический. Развитие их флор шло изолированно. Трансгрессия продолжалась и в среднемеловое время, в результате чего Европа обособилась от Америки, став отдельным континентом. От Азии ее по-прежнему отделял Тургайский пролив, соединявший Северный Ледовитый океан и море Тетис на месте современного Средиземного моря. Ангарида и Берингия представляли собой сплошной материк, соединившийся впоследствии перешейком с Америкой (Неарктисом).

В книге К. Брукса (1952) находим совершенно иные представления о характере материков в верхнемеловую эпоху. На приведенной схеме Берингия не существует; на ее месте значится большой пролив (шириной во всю Аляску) между Тихим и Северным Ледовитым океаном.

Интересно, что многие позднемеловые семейства покрытосемянных в Северной Азии, согласно Л.Ю. Буданцеву (1970), занимают нижние филогенетические ступени. Такие данные, очевидно, свидетельствуют об их северном происхождении. Недаром А.Н. Криштофович (1938) писал, что "умеренный комплекс преимущественно деревьев с опадающей листвой сложился в основном уже в конце меловой системы в Арктике и на севере Азии". Однако в современных условиях наибольшее число представителей нижних филогенетических ветвей приходится на Катазию, где прослеживаются целые ряды таксонов разной филогенетической продвинутости. Именно это обстоятельство наряду с обилием сохранившихся древних таксонов послужило А.Л. Тахтаджяну (1957) основанием для заключения, что Катазия является не рефугиумом представителей покрытосемянных, а хорошо сохранившейся "исторической визиткой" в вопросе об области их происхождения. Можно думать, что в среднемеловое время многие примитивные покрытосемянные просочились на север - в Ангариду. Позднемеловая флора Ангариды дает обильный материал для современной ее флоры, конечно, значительно переработанный в дальнейшем (Криштофович, 1958). По тем же данным, "основными типами растительных формаций были хвойно-широколиственные леса. Число видов с кожистыми и цельнокрайными листьями составляло 11-27%" (Буданцев, 1970). Многие таксоны, известные из позднего мела Северо-Восточной Азии, исчезли здесь позднее и в наше время сохраняются только в Юго-Восточной Азии и на юго-востоке Северной Америки. Современное флористическое сходство этих областей, касающееся видов древнего происхождения, поистине удивительно, как это хорошо показано в работе (Г. Ли 1962) (рис. 2). Оно, безусловно, свидетельствует о легком флористическом обмене между Азией и Америкой, а также о близком сходстве условий физико-географической среды там и здесь и в промежуточной области.

Обычно считается, что флористическая общность Юго-Востока Северной Америки и Азии, а следовательно, и миграционный процесс, приведший к этой общности, касается видов умеренного климата. Однако многие представители этих флор являются скорее умеренно-субтропическими (см. рис. 2). О древности этой миграции, по-видимому, свидетельствует тот факт, что большинство представителей примитивных олиготипных родов Северо-Востока Азии и Северной Америки являются замещающими видами, т.е. в ходе миграции и дальнейшей изоляции они претерпели эволюционные преобразования. Так, род Liriodendron включает всего два вида, из которых один обитает в Юго-Восточной Азии (L. chinensis), а другой - в юго- восточной части Северной Америки (L. tulipifera).

Миграцию этих ветеранов растительного мира сопровождали жуки-усачи, которые также обособились впоследствии до замещающих видов и даже родов, так как у насекомых эволюционные преобразования могут идти быстрее, чем у растений, тем более древесных. Согласно Е.Г. Линслею (Linsley, 1963), ареалы многих жуков-усачей совпадают с ареалами катазиатских деревьев-эмигрантов в Америку, поскольку личинки этих жуков развиваются в древесине соответствующих деревьев. Такая связь, несомненно, указывает, что условия среды обитания на пути из Азии в Америку не могли существенно отличаться от современных условий обитания видов, приведенных на рис. 2, а также других видов деревьев с подобными ареалами и связанных с ними жуков-усачей.

А.Н. Криштофович (1958) писал, что "в Северной Америке, начиная с мелового периода, развивалась такая же флора, что и в Восточной Азии, и вообще суша в этом отношении представляла единое целое с последней и Гренландией". Это мнение отличалось от того, что высказывали Е.В. Вульф (1941) и В.Л. Комаров (1901,1908) о миграциях растений из Азии в Америку или из китайского центра на север и северо-запад. Однако другие палеоботаники отдают предпочтение миграциям растений перед их автохтонной эволюцией. Такой точки зрения придерживается Э.С. Баргхоорн (1968), исследовавший связь между геологическим возрастом флор (начиная с мела) и процентным содержанием в них родов, продолжающих произрастать в этих же регионах. Он пишет: "Факторами, которые могли бы в первую очередь производить такое глубокое изменение в родовом составе флор на протяжении относительно короткого времени, были изменения среды и миграции, а не биологическая эволюция, приводящая к появлению новых родов и вымиранию старых". Даже раннемеловые флоры Северо-Востока Азии обнаруживают слабую преемственность (Терехова, 1970). На основе эволюционно-филогенетического метода А.Л. Тахтаджян (1957) доказывает, что Юго-Восток Северной Америки, где обнаруживаются многие древние таксоны, является, по существу, рефугиумом, а не одним из центров происхождения этих таксонов.

Палеоботанические данные о сухопутных связях Азии и Америки в северной части современного Тихого океана весьма убедительны. Палеонтологические данные также свидетельствуют о северопацифических связях Старого и Нового Света в меловой период. В частности, выявлены связи пресноводных фаун моллюсков (Старобогатов, 1970). Безусловно, все эти данные говорят о существовании Берингии, но существовал ли более южный мост через Тихий океан, как это допускал А.Л. Тахтаджян (1957), до сих пор не установлено и вызывает большие сомнения. В.А. Красилов (1973, 1976) указал, что "в конце мелового периода между субтропическими флорами Восточной Азии и Северной Америки практически не было обмена видами. Однако на севере имелись условия для широкого обмена" (1973). Выше уже было сказано, что соединение Чукотки, т.е. наиболее древней части "азиатской половины" Берингии, с Сибирью произошло лишь в позднемеловое время. Следовательно, лишь тогда могли начаться миграции растений через Берингию из Азии в Северную Америку.

Иногда биогеографические связи Старого и Нового Света в меловое время объясняют с мобилистских позиций, т.е. основываясь на гипотезе расхождения материков, выдвинутой впервые А. Вегенером в 1924 г.

Правда, несколько раньше палеонтолог Г. Бэйкер (Baker, 1911) опубликовал карту с изображением некогда единого континента Америки и Африки на основе сходства

очертаний их берегов, как он полагал, позже расколовшегося и разошедшегося в стороны. И действительно, береговые линии обоих континентов удивительно совпадают (рис. 3).

Поскольку мы не раз будем возвращаться к этой гипотезе и теории, построенной на ее основе, рассмотрим ее более подробно. Саму идею дрейфа континентов А. Вегенер высказал еще в 1912г. в ряде докладов, статей, а затем в своей книге (Wegener, 1915). А. Вегенер собрал большой материал и впервые предпринял детальный анализ гипотетичного дрейфа континентов 250-3 млн лет назад, изобразив на сйоей карте протоконтинент, названный им Пангеей (рис. 4). Еще ранее на сходство очертаний берегов, но только Европы и Азии, как параллельных восточным берегам Америки, указал русский ученый Е.В. Быханов (1877). В основу своей теории А. Вегенер положил также близость очертаний береговых линий Южной Америки и Африки. А. Вегенер утверждал, что материки плавают, сохраняя при этом равновесие. Опираясь на палеонтологические и биологические данные, он заключил, что Австралия и Индостан имели тесную связь с Южной Африкой, которая продолжалась до юрского периода. Нынешняя Северная Америка также имела связь, но с Европой. Она существовала очень долго, прерываясь лишь в отдельные периоды: кембрийский, пермский, юрский и меловой.

Надо отметить, что наиболее слабым местом в смелой гипотезе А. Вегенера, так прочно утвердившейся и господствовавшей до новых доказательств, является отсутствие причин дрейфа материков, хотя их и пытались найти и объяснить другие исследователи (Штауб, 1938; Staub, 1928).

Позднее эта гипотеза была подвергнута тщательному анализу (Борисяк, 1922; Арган, 1935; Батюшкова, 1966, 1975; Argand, 1922). А.А. Борисяк (1922) отмечал, что теория дрейфа материков достаточно ясно объясняет ряд глобальных явлений: образование гор, островов, заливов, мелей как обломков литосферы, когда произошел ее разрыв и по таким местам начали образовываться моря и океаны. Тем не менее, на перспективы этой гипотезы он смотрел весьма пессимистично и высказывал предположения ее усовершенствовать. Лишь спустя десятилетия эта гипотеза, подкрепленная новыми научными данными, вновь обрела сторонников.

Небезынтересно следующее: биогеографы, изучающие Южное полушарие, опираются на гипотезу дрейфа континентов, тогда как биогеографы, занимающиеся Северным полушарием, относятся к этой гипотезе скептически (Raven, Axelrod, 1972). Один из крупнейших знатоков флоры земного шара Р. Гуд пишет, что "теория дрейфа континентов объясняет особенности и основные черты распространения покрытосемянных растений более просто, чем какие-либо другие гипотезы" (Good, 1964. С. 408). Однако другие маститые фитогеографы, например Ван Стинис (1963), являются непримиримыми противниками этой гипотезы и при объяснении фито- и вообще биогеографических связей пользуются исключительно гипотезой трансокеанических мостов суши. Не так давно Д. Аксельрод (Axelrod, 1972) вновь обратился к гипотезе А. Вегенера, чтобы раскрыть характер современного распространения древних типов растений. Разумеется, такой авторитет, как Д. Аксельрод, не мог руководствоваться этой гипотезой чисто механически. Гипотезу А. Вегенера он использовал с учетом представлений мобилистов.

К числу сторонников теории мобилизма относился и Э.А. Бернар (1968), исследовавший климаты четвертичного периода. Он пришел к выводу, что "в высоких широтах нет и не было условий для формирования умеренного теплового климата. Следовательно, нахождение ископаемых остатков теплолюбивой флоры в высоких широтах - прямое доказательство значительных изменений в ходе геологической истории". Далее Э.А. Бернар высказывает мнение, что интерпретация накопленных данных о климатической зональности прошлых эпох невозможна без привлечения теории дрейфа континентов. Однако, как писал М. Юинг (1968), пытавшийся подтвердить эту теорию результатами 18 исследований океанического дна, вместо ответов на старые вопросы возникли новые вопросы. С.К. Ранкорн (1968) подтвердил теорию дрейфа континентов на основе палеомагнитных исследований. По его мнению, материки раскололись и разошлись в послетриасовое время. П. Фурмарье (1971) же считает, что данные С.К. Ранкорна, а также Р. Дейча свидетельствуют лишь о том, что движение материков могло происходить, по крайней мере, до кембрия. А это означает, что Пангеи уже не было, когда появились покрытосемянные растения.

В. Тёррил (Turrill, 1951) подчеркнул, что теория дрейфа континентов Вегенера-Кеппена связана с перемещением полюсов, так что если не принимать во внимание последнее, то и первое в значительной мере теряет свой смысл. Многие палеоботанические данные говорят о том, что в третичное время и в мезозое полюса занимали то же положение, что и теперь. В. Тёррил указывает далее, что на симпозиуме в Бирмингеме в 1950 г. только биологи поддерживали теорию дрейфа континентов, а те, кто не занимается вопросами распространения организмов, отвергали ее.

М.Г. Попов (1963) полагал, что через середину Атлантического океана (еще до образования Срединно-Атлантического хребта) протягивался мост, по которому происходили миграции из Евразии в Америку. Н.М. Страхов (1960) допускал существование огромной суши, связывавшей Европу с Северной Америкой только в раннемеловую эпоху. Южная граница этого моста суши проходила от Гибралтара до Флориды, а северная - от Франции к Гренландии (севернее Полярного круга). В. Кобельт писал, что ботаник Унгер среди 700 видов растений, определенных в швейцарском буром угле, нашел 30% видов, близкородственных американским, тогда как в современную европейскую флору из них перешло только 17%. Сам В. Кобельт как специалист по моллюскам пришел к выводу, что этот мост существовал вплоть до миоцена, о чем свидетельствуют тесные отношения вест-индской и европейской фаун моллюсков (1903).

Однако никакие биогеографические данные не доказывают с неопровержимостью наличие моста в умеренных широтах Атлантики в прошлом. Эти связи вполне могли осуществляться через Североатлантический мост, так как в высоких широтах в позднемеловое время климат был близок к субтропическому. Это показали еще исследования де Геера в середине второй половины XIX в. Согласно Н.М. Страхову (1972), моста через Атлантику после раннего мела не было нигде, да и сам этот факт вызывал у Н.М. Страхова сомнения. Все гипотезы по вопросу о европейско-американских связях базируются на многих допущениях и условностях, и в целом проблема сухопутных связей Евразии и Америки в меловом периоде не может считаться разрешенной. Доказательства былого дрейфа континентов, происходившего уже после происхождения покрытосемянных растений, существуют совместно с концепцией мостов суши, также имеющей биогеографические факты в свою пользу.

До сих пор справедливы слова К. Брукса: (1952): "Теория континентального дрейфа, безусловно, не достигла еще той стадии достоверности, при которой факты, в нее не укладывающиеся, должны быть признаны ненадежными". Однако палеофлористические и палеонтологические данные о существовании Берингии в позднемеловое время кажутся очень надежными (Криштофович, 1958; Красилов, 1973, 1976; Новодворская, Яновская, 1973, 1976; Томская, 1973, 1976; Буданцев, 1970). Это означает, что, по крайней мере, в то время материки занимали такое же положение, как и теперь. В последние годы теорию мобилизма в своих построениях и реконструкциях климата прошлого разделяет и Н.А. Ясаманов (1985).

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Тихоокеанский институт географии Чукотский отдел природопользования Северо-Востока Природно-этнический парк "Берингия"
Ю.П. КОЖЕВНИКОВ, Н.К. ЖЕЛЕЗНОВ-ЧУКОТСКИЙ - "БЕРИНГИЯ: история и эволюция"

 

Сайт создан в 2012 г. © Все права на материалы сайта принадлежат его автору!
Копирование любых материалов сайта возможно только с разрешения автора и при указании ссылки на первоисточник.
Яндекс.Метрика