Free Student HQ / FSHQ / "Штаб-Квартира свободного Студента"

Возникновение и распространение цветковых

Когда появились первые покрытосеменные?
Что это были за растения?
Где это произошло?
Кого можно считать их предком?
Попробуем ответить на эти вопросы.

Итак, вопрос первый: когда? Первые проверенные и доказанные находки листьев покрытосеменных относятся к нижнему мелу Они найдены в породах, которые образовались примерно 110 млн. лет назад. Надо сказать, что пыльца покрытосеменных встречается раньше, в отложениях возрастом 130 млн. лет. В любом случае мы можем сказать с большой долей уверенности, что цветковые возникли, не ранее начала мелового периода. Иногда можно услышать о «сенсационных находках» остатков покрытосеменных в юре, триасе и даже в отложениях пермского периода. Но пока ни одно из таких сообщений не получило достоверного подтверждения.

Что же представляли собой первые покрытосеменные растения? Как уже было сказано, остатки первых цветковых представляют собой только листья и пыльцу. Исключение составляет один побег с несколькими листьями, расположенными по спирали. Ни самых первых плодов, ни, тем более, цветков пока ещё не найдено. Что можно сказать по такому, прямо скажем, не очень представительному материалу? Листья первых покрытосеменных простые, по форме похожи на всем известный лист лавра. Они невелики — не более 10 см в длину (а обычно — не более 4 см), у них ещё нет чётко выраженного черешка. Скорее всего, эти листья росли на кустах и были вечнозелёными. Следовательно, первые покрытосеменные жили в безморозном, тропическом или субтропическом климате. Принимая во внимание тот факт, что в захоронения, то есть в воду, попали лишь листья и пыльца, можно предположить, что растения эти росли на относительно сухих местах, далеко от воды. Вот и всё, что можно сказать о первых цветковых. Не много. Да и всё время приходится писать «скорее всего», «можно предположить...» Ничего не поделаешь, без новых находок и открытий мы ничего более веского сказать не можем.

Вопрос третий: где родина цветковых растений? Самый древний лист покрытосеменного найден на территории России, в Забайкалье (рис. 1). Найден он на берегу реки Витим палеоэнтомологами В. Жерихиным и А. Расницыным. Наделавшая недавно много шума во всём мире находка китайских учёных — Archaefructus sinensis, цветковое растение якобы юрского периода, жило, по-видимому, гораздо позже. Похоже, что оно произрастало в конце раннего мела.

Гораздо больше разнообразных остатков ранних покрытосеменных и, главное, гораздо лучше изученных мы видим в отложениях восточного побережья Северной Америки и западного побережья Африки и Европы (Великобритании). Первое появление пыльцы покрытосеменных отмечается на западе экваториальной Африки и на востоке Южной Америки. Напомним, что к моменту появления цветковых, эти два материка ещё не были разделены Атлантическим океаном. Видимо, там и находился центр возникновения покрытосеменных. Надо отметить, что многие учёные не согласны с этим. Есть очень много точек зрения на то, где же находилась родина цветковых. По одной из наиболее распространённых гипотез, эти растения появились в Юго-Восточной Азии. Сторонники этой теории утверждают, что, так как больше всего видов примитивных покрытосеменных, таких, как представители рода магнолия, растут сейчас в Индокитае, то и возникли покрытосеменные именно там. Честно говоря, здесь трудно найти какую-либо причинно-следственную связь. В самом деле, те же магнолии были широко распространены по всему миру. Росли они и в Европе, и в Америке, и в Африке, и то, что сейчас большинство их видов мы находим в Азии, говорит лишь о том, что это их последнее убежище. Они просто-напросто вымерли в других местах, а в Азии ещё остались.

Есть и другая теория, тоже достаточно популярная, особенно в последнее время. Состоит она в том, что покрытосеменные появились одновременно в разных местах и произошли, следовательно, от разных предков. Сторонники этой точки зрения утверждают, что остатки древнейших покрытосеменных найдены в породах одного возраста по всей Земле и, следовательно, появились они во многих географических областях в одно и то же время. Да, действительно, найденные остатки ранних цветковых растений добыты из пород «одного возраста».

Но есть маленькая деталь: в геологическом смысле «появились одновременно» означает «появились в период времени, протяжённостью не более 2 млн. лет». Да, для геолога это, может быть, и одновременно, но за такой срок первые покрытосеменные, безусловно, уже могли распространиться по всей Земле, создав впечатление «мгновенного возникновения» повсюду. Наш обычный подорожник, впервые попав в Америку вместе с первыми поселенцами из Европы, всего за сто лет заселил весь этот континент до побережья Тихого океана. Индейцы называли это растение «след белого человека». Поэтому аргумент «одновременного появления в разных частях света» допустим при решении геологических задач, для составления геологических карт, но при анализе процессов, протекающих в живой природе, фразы вроде «одновременного появления» или «моментального вымирания» приводят к серьёзным ошибкам.

Теперь, когда мы знаем, когда и в каких условиях появились на нашей планете первые покрытосеменные, давайте попробуем выяснить, какие растения могли быть их предками. Все теории, пытающиеся объяснить происхождение какого-либо таксона животного или растительного мира, можно разделить на две большие группы.

К первой относятся те, которые утверждают монофилетическое происхождение таксона, то есть происхождение от какого-то одного предка. Здесь надо отметить, что учёные, конечно, не пытаются найти и определить какое-то одно растение, от которого и пошли все покрытосеменные. Речь идёт об определении хотя бы класса, а ещё лучше, порядка, который обладал бы наиболее важными чертами цветковых.

Вторая группа теорий — это те, которые объясняют происхождение живых организмов с полифилетических позиций, то есть они утверждают, что данная группа растений произошла независимо в разных местах, в разное время и от разных предков. В последнее время очень большое распространение получили теории происхождения крупных таксонов, например классов, от различных предковых групп. Такие классы животного мира, как рептилии или млекопитающие, многие считают сборными, полифилетическими. Поэтому сейчас, наряду с традиционной, появились и альтернативные системы классификации животного мира. В них, например, нет такого класса, как рептилии. Вместо него введены несколько классов — парарептилии, еурептилии и т.д. Некоторые исследователи считают, что все эти классы ведут свою родословную от разных земноводных, а те, в свою очередь, от разных групп рыб. Сейчас некоторыми учёными даже высказывается мнение, что и млекопитающие произошли от разных групп рептилий. Другими словами, получается, что когда мы говорим о каком-то животном, что это рептилия, мы утверждаем лишь то, что это животное определённого, «рептилийного», уровня организации. Что оно лишь обладает рядом черт, позволяющих нам отнести его к условной группе рептилий. Может быть, подобным образом мы можем трактовать и происхождение покрытосеменных растений? Может быть, покрытосемянность есть лишь набор общих признаков, параллельно и независимо возникших в процессе эволюции у разных предковых групп?

Нет, скорее всего, цветковые растения ведут своё происхождение от одного «корня». Слишком много общих черт у всех покрытосеменных. Причём сходство это проявляется и на эмбриональном и на биохимическом уровне. Процесс двойного оплодотворения цветковых очень специфичен и характерен только для них. Предположить, что такой механизм мог возникнуть независимо у разных групп растений, да ещё и в сочетании с другими чертами покрытосеменных, — это что-то из области фантастики. Такие совпадения маловероятны. Именно поэтому большинство ботаников и палеоботаников считают, что покрытосеменные являются естественным, а не сборным отделом царства растений. Давайте и мы с вами будем придерживаться этой точки зрения.

Значит, всё-таки один предок. Но какой? Какими чертами он должен был обладать?

Каких только растений не «назначали» предками покрытосеменных. Их пытались вывести и от плауновидных, и от членистостебельных, и от псилофитов, и даже от мхов. Но всё же, скорее всего, предка цветковых надо искать среди голосеменных растений. Уж очень много у них общего. Взять хотя бы семязачаток. Более того, среди мезозойских голосеменных мы находим растения с некоторыми признаками цветковых. Вспомним кейтониевых, которые обладали сложными листьями с сетчатым жилкованием и с семенами, заключенными в замкнутую капсулу, обеспечивающую их защиту не хуже, чем плод цветковых. Чекановские, которые имели некое подобие рыльца покрытосеменных. Беннеттиты, как уже упоминалось, имеющие обоеполые органы размножения, что так же характерно сейчас лишь для покрытосеменных. Эти органы даже иногда называют «цветком». Есть среди голосеменных и растения, как бы занимающие промежуточное положение между голо- и покрытосеменными. Для таких растений даже был предложен термин «покровосеменные». К ним относится, например, современная эфедра. Всё это так. Но и «цветок» беннеттитов и купула кейтониевых уже крайне специализированы и эволюционно продвинуты и, несмотря на всю свою «похожесть», в предки цветковых не годятся. Надо признать, что ни одно из известных нам растений, вымерших ли или живущих до сих пор, на роль непосредственного прародителя цветковых не подходит. Столь досадная для палеоботаников ситуация породила совсем уж экзотические теории происхождения покрытосеменных. По одной из них, многие ветви голосеменных в мезозое приобрели различные признаки «покрытосемянности», а объединились эти признаки в одном растении благодаря «горизонтальному переносу генов». То есть благодаря переносу генной информации не половым путём, а вирусами между особями разных классов растений. Надо сказать, что такой перенос действительно существует в природе, но его значение для видообразования крайне незначительно. Возможно, что горизонтальный перенос действует более-менее эффективно лишь среди доядерных организмов — среди бактерий. Поэтому теория эта представляется столь же смелой, сколь и нереальной. По другой теории, первые цветковые появились в горах и по этой причине не попали в осадочные породы, не дошли до нас в виде окаменелостей. Может быть и так. Но эта теория не оригинальна. До тех пор, пока учёные не нашли псилофитов, многие считали, что первые наземные растения тоже возникли в горах. Правда, как такое мнение сочеталось с убеждением, что растения «вышли» из моря, не понятно.

Но всё же, хотя точно указать предка покрытосеменных мы не можем, некоторые весьма вероятные предположения сделать мы в состоянии.

Начнём с одной из главных отличительных особенностей цветковых — наличия плода, ещё одной, дополнительной оболочки семени. Обычно подчёркивается роль плода в защите семязачатков и семян от неблагоприятных внешних факторов. Но основная функция плода, определяющая его полезность для растения, состоит в том, что плод очень успешно служит распространению семян. Такие примеры, как «парашют» одуванчика или сочные и яркие плоды вишни говорят о том, что с момента появления плода растения нашли очень эффективные и разнообразные способы расселения. Возможно, что именно эта функция плода и обеспечила покрытосеменным их «мировое господство» в настоящее время.

Так вот, плод многих растений несёт на себе ясные следы своего происхождения. Вспомните сливу или персик. Очевидно, что сочная мякоть этих фруктов как бы обернула семя и срослась, оставив шов на границе срастания. A. Л. Тахтаджян предположил, что плод покрытосеменных — это не развернувшийся лист голосеменного, на котором по какой-то причине уже сформировались семена. Надо сказать, что ничего невероятного в такой теории нет. Явление, когда организм начинает давать потомство, не сформировавшись ещё, как взрослая особь, широко известно и носит название неотении. Аксолотль, являясь личинкой земноводного амбистомы мексиканской (до сих пор иногда неправильно называемой амблистомой), может и не превратится во взрослое животное и размножаться в личиночном состоянии. Другое земноводное, большой сирен, вообще остался навсегда на уровне личинки, и взрослые его формы уже не существуют в природе. Есть предположение, что насекомые произошли также путём неотении, от личинок многоножек. Правда, это предположение не поддерживается большинством энтомологов — специалистов, изучающих насекомых....

В царстве растений такие примеры тоже известны. Тот же A. Л. Тахтаджян приводит пример плодоношения годовалой корневой поросли грецкого ореха. Прав или не прав Армен Леонович по поводу неотении, но то, что плод цветковых представляет собой фактически семя голосеменного, «завёрнутое» в видоизменённый лист, спорить трудно.

Таким образом, мы можем представить себе, как образовался плод покрытосеменных. А как же быть с тем фактом, что покрытосеменные обладают обоеполым и очень специфичным органом размножения — ярко окрашенным цветком, в котором присутствуют и семязачатки, и тычинки? Как образовался такой высоко специализированный орган, как цветок? Чтобы выяснить этот вопрос, придётся начать издалека.

Многие растения наряду с обычными длинными побегами имеют так называемые брахибласты — побеги укороченные. Брахибласт — это не просто короткая веточка, это — как бы сжатая, сплющенная с двух концов в десятки раз, длинная ветвь. Даже внутреннее строение такого укороченного побега отличается от строения побега нормального, длинного. В брахибласте сердцевина и кора занимает гораздо больший относительный объём, чем в нормальной ветке. При этом на брахибласте нормально развиваются и листья, и семеносные органы, и пыльники. И развиваются они в большом количестве, как на «нормальной» длинной ветви, как бы не обращая внимания на то, что побег не растёт в длину, а остаётся крохотным морщинистым «пеньком». В результате мы видим на укороченных побегах густые пучки листьев (хвоинок), как, например, у нашей сосны. И хотя хвоинки расположены на побеге как обычно — по спирали, но, из-за того, что они очень сильно сближены, у нас складывается впечатление, что растут они как будто из одной точки. У хвойного растения из рода Sciadopitys большое количество брахибластов (до 30 штук) образуется на концах нормальных побегов, и каждый из них несёт по 2 сросшихся листа. A. Л. Тахтаджян в многотомной энциклопедии «Жизнь растений» приводит примеры появления между несросшимися листьями сциадопитиса ещё одного укороченного побега с листьями. Вид сциадопитиса очень красив и необычен (фото 2). Складывается впечатление, что на концах веток пучками растут густые «зонтики» из длинных хвоинок. Поэтому это дерево иногда называют зонтичной сосной, хотя оно вовсе и не сосна. Сциадопитис относится к семейству таксодиевых порядка кипарисовых.

Помимо некоторых хвойных, брахибласты есть и у гинкго (фото 3). Причём и семена, и мужские пыльники у этого дерева растут только на укороченных побегах. Несколько лет назад было высказано мнение, что и стволы современных цикадовых (а может быть и не только современных) — это своеобразные гигантские брахибласты. Другими словами, побеги такого вида — не такая уж и редкость в царстве растений. Более того, как правило, именно плодущие ветви, то есть ветви, несущие органы размножения, чаще всего перестают расти в длину, превращаются в укороченные.

И сейчас мы вплотную подошли к тому факту, что цветок покрытосеменных тоже является брахибластом. В самом деле, если мы мысленно вытянем классический цветок (например, цветок магнолии) в длину, мы увидим побег, на верхушке которого будут располагаться семена. Ниже по этому побегу будут располагаться тычинки с пыльцой. Ещё ниже — лепестки. Как уже доказано наукой, и тычинки, и лепестки имеют листовую природу, то есть являются видоизменёнными листьями. Яркая окраска плодущих листьев и побегов — тоже не редкость среди растений. Не только лепестки цветковых, но и чешуи шишек голосеменных окрашены в красный, жёлтый, оранжевый, фиолетовые цвета. Вспомните окраску молодых шишек пихты или ели (фото 4). Даже мхи, например, широко известный кукушкин лён, в период спороношения расцвечивают свои листья всеми оттенками красного и оранжевого, образуя яркие куртины на болотах.

Таким образом, подводя итог сказанному, мы можем представить себе некоторые черты предка цветковых растений. Это однодомное голосеменное дерево или куст (однодомные — растения, у которых и женские и мужские органы размножения находятся на одной особи). Будущий цветок, а пока лишь плодущий побег этого гипотетического предка должен был нести на своей верхушке семязачатки, расположенные по спирали и защищённые видоизменёнными листочками (будущие завязи). Ниже них — мужские органы — пыльники с пыльцой. А дальше — опять же расположенные по спирали листья. Как видите, ничего из ряда вон выходящего, невозможного в этом растении нет. Образование плода, то есть срастание плодо-листика в сплошной покров семени, а также превращение нормального, длинного побега в брахибласт, могло произойти за очень короткий, по геологическим меркам, промежуток времени. На первый взгляд, всё так и должно было бы быть, и мы даже знаем ископаемые растения с таким набором признаков. Например, род Irania. Правда, ирания «старовата» для предка покрытосеменных. Она жила в конце триасового периода и, по этой причине, на роль предка не годится. Но важен сам факт. Важно, что подобные растения существовали, и нет никакой необходимости искать предковые формы цветковых только среди растений с обоеполыми органами размножения. Ведь и среди современных голосеменных мы не знаем растений с обоеполыми стробилами. Хотя есть голосеменные с явными и совершенно определёнными чертами, говорящими о том, что их предки имели и женские и мужские органы, собранные воедино. Это, как уже говорилось, гнетовые. В мужских стробилах Welvitchia mirabilis (вельвичии удивительной), находятся редуцированные семязачатки. Такие растения однозначно указывают нам на то, что в прошлом они имели предков с обоеполыми органами размножения, просто мы их ещё не знаем.

Какой же мы можем сделать вывод из всего сказанного? Надо искать. Скорее всего, в осадочных породах раннего мела (а может быть поздней юры?) где-то в Африке или в Южной Америке нас ждут ещё окаменелые остатки голосеменного растения — предка всех Angiospermae.

В.А. Цимбал - "Растения / Параллельный мир"

 

Сайт создан в 2012 г. © Все права на материалы сайта принадлежат его автору!
Копирование любых материалов сайта возможно только с разрешения автора и при указании ссылки на первоисточник.
Яндекс.Метрика