Free Student HQ / FSHQ / "Штаб-Квартира свободного Студента"

Тундростепи: миф или реальность прошлого?

Представление о леригляциальных степях и тундростепях, сформировавшееся в среде фитогеографов, нашло отражение в литературе еще в конце прошлого века, хотя сами эти термины, по-видимому, еще не употреблялись. Данная концепция появилась в связи с попыткой объяснить сосуществование реликтовых видов, ареалы которых располагаются, с одной стороны, значительно севернее, а с другой — значительно южнее. В современных ландшафтах реликтовые виды обитают, как правило, в специфических условиях, например на известняковых или гипсовых приречных обнажениях в виде высоких скал, на песках и пр. Предполагалось, что заселялись эти места синхронно, а уж коль среди поселенцев были виды, свойственные Арктике, то происходило это в период оледенения. По словам Д.И. Литвинова (1891), степные и тундровые растения осваивали новые для них территории "рука об руку". Согласно Г.И. Танфильеву (1902), "тундровые растения живут часто в непосредственном соседстве с растениями степными, почему можно было бы допустить такое соседство и в ледниковую эпоху на степных равнинах России, тем более что некоторые тундровые растения, например Castilleja pallida и Aster alpinus, растут в Сибири и сейчас на степях рядом с настоящими степняками".

Хотя названные Г.И. Танфильевым виды нельзя назвать типично тундровыми, мысль его верна, поскольку и типично тундровые виды, такие как Dryas octopetala, на юге Сибири обнаруживаются рядом со степными. Наоборот, степные виды, такие как Helictotrichon krylovii, встречаются в континентальных районах Чукотки в дриадовых тундрах. По вопросу о зональности в ледниковый период уже давно господствовало убеждение, согласно которому "на своей южной окраине великий лед окаймлялся безжизненной тундрой, а далее за нею расстилалась необъятная степь" (Нечаев, 1908). Это представление, позже значительно углубленное и детализированное, сохранилось и поныне. Оно нашло отражение в фундаментальных сводках, таких, как "Палеогеография Европы..." (1982). В настоящее время данная концепция обогатилась палинологическими и палеонтологическими данными, которые, однако, далеко не всегда увязаны между собой. Несмотря на существующие среди исследователей разногласия по корреляции вмещающих слоев и интерпретации условий среды во время их формирования, они сходятся в том, что отступание материкового ледника на север обусловило продвижение и степных представителей флоры. Правда, впоследствии они были вытеснены вместе с аркто-альпийцами лесной растительностью на скалистые местообитания, где обнаруживаются и поныне.

Эта, чисто умозрительная, концепция игнорирует то обстоятельство, что при отступании ледников ландшафты сильно обводнялись и для ксерофитов едва ли создавались подходящие условия.

Между тем уже было показано, что перигляциальная тундра сменялась елово-лиственничной тайгой северного типа (Сукачев, Поплавская, 1946), а не степью. А.И. Толмачев (1938) обратил внимание на ошибочность отнесения многими авторами к степнякам видов, встречающихся на Европейском Севере. Б.М. Козо-Полянский (1931) сделал вывод об асинхронности реликтов, обитающих совместно. Заключения названных фитогеографов не свидетельствовали в пользу представления о смешанных тундрово-степных флорах, не говоря уже о соответствующей растительности. Однако многочисленные факты из областей палинологии и особенно палеонтологии трактовались как свидетельства существования тундрово-степных ландшафтов в перигляциальной зоне. По мнению И. Иверсена (Iversen, 1973), в Западной и Средней Европе тундры были степеподобными, что доказывается совместными находками костей арктических и степных животных.

Вопросы изучения перигляциальной зоны, как в Европе, так и в Азии и Северной Америке мало различаются. И там и здесь в интерпретации среды преобладает биогенная аргументация, основанная на принципе актуализма. В качестве основных аргументов принимаются: 1) наличие реликтовых видов растений в современных флорах; 2) определенные изменения в спорово-пыльцевых спектрах; 3) находки костей соответствующих животных.

Прежде чем перейти к рассмотрению этих аргументов, необходимо коснуться понятий "степь" и "тундростепь". Самое общее определение степи это - сообщества ксеро- и мезоксерофильных трав. Существует большое разнообразие растительности, именуемой степью (Мордкович, 1982), в том числе арктическая. Под тундростепью понимают растительность, состоящую из смеси типично тундровых и степных видов. К последним относят виды, распространенные в нескольких зонах, в том числе и в степной. В современных ландшафтах севера Восточной Сибири "тундростепь" встречается на небольших участках (не превышающих нескольких десятков метров), но некоторые исследователи полагают, что во время оледенений этот тип растительности господствовал.

Менее двух десятилетий назад было развито представление о том, что северная часть Берингии была покрыта тундростепью (Colinvaux, 1967; Hopkins, 1967, 1972; и др.). Основным доводом явилось высокое содержание пыльцы полыни и злаков в озерных отложениях позднего плейстоцена Западной Аляски, что соответствовало данным по Северо-Восточной Азии. Это представление было увязано с наличием на Чукотке в настоящее время "фрагментов каменистых степей” и "тундростепей". Оно связывалось также с условиями миграций травоядных животных через Берингию, поскольку настоящая степная растительность, как известно, обладает высокой продуктивностью, что якобы обеспечивало кормовую базу животным плейстоценового комплекса.

О степной растительности имеются сведения из различных приледниковых регионов. Во Французских Альпах степная растительность распространилась из рефугиума вслед за отступанием ледника 16 тыс. лет назад (De Beaulieu, Reille, 1983). В Квебеке вслед за отступанием ледника примерно 11 тыс. лет назад на освобождавшихся территориях распространились открытые сообщества с господством полыней (Artemisia), осок (Сагех), злаков, а в наиболее благоприятных условиях формировалась кустарниковая тундра с ивами (Salix), ольхой (Alnus), березой (Betula glandulosa), хотя препятствием для миграций растений являлось крупное озеро Шамплейн (Mott, Farley-Gill, 1981). Последние авторы не называют открытую растительность степной, но по характеру она, видимо, была сходной с таковой во Французских Альпах.

В Польше и на севере европейской части бывшего СССР в вислинское время (от 30-25 до 14-13 тыс. лет назад) субарктический климат стабилизировался на 10 тыс. лет. Он отличался сухостью и развитием тундростепей. Среднегодовые температуры упали до —8°С. Возникли большие, диаметром 20-25 м, полигоны с ледяными клиньями, проникавшими на глубину до 4-5 м. На Украине они достигали 48-49° с.ш. К поздневислинскому времени (от 14-13 до 11-10 тыс. лет назад) относится начало развития современных почв. Ледяные жилы растаяли в западных районах в аллерёде, на востоке позже (Maruszczak et al., 1982).

В Европе обнаружено, что комплекс галофитов среди маревых приурочен к концу оледенений (криоксеротической климатической стадии) (Моносзон, 1985). Но, согласно этому же автору, на территории Европы по количеству представителей маревых межледниковья практически не отличаются от ледниковий, при этом среди маревых ледниковых периодов преобладают пионерные виды.

Еще сравнительно недавно авторитетные ученые писали о тундролесостепи, существовавшей в холодном и сухом климате поздне- и предледниковья в Европе (Марков и др., 1968). Ландшафт тундролесостепи, по представлениям авторов, характеризовался своеобразным сочетанием полярных и ксерофитных трав, кустарничков и кустарников с редкими деревьями. Авторы считали, что в настоящее время подобных ландшафтов нет. Однако участки растительности с таковым набором био- и экоморф существуют и теперь, причем в разных климатических условиях, например на юге Магаданской области, в Анадырском крае, на Колыме и на плато Путорана (северная тайга), в бассейне р. Пясины на Западном Таймыре (лесотундра) и в других районах. Эти участки в целом редки и даже не входят обычно в характеристику покрова. Когда же по СПС интерпретируется подобная растительность, ее принимают за зональную, хотя она может являться не репрезентативной. Кроме того, к ксерофитам относят иногда большинство нынешних арктических и арктоальпийских видов.

В Предалтае 23-14 тыс. лет назад отмечено похолодание и активизация склоновых процессов. Сухой холодный климат соответствовал тундрово-степной растительности (Панычев, 1979). Однако автор указал, по меньшей мере, на четыре потепления в этот период. В Западной Сибири максимальное продвижение к северу степной растительности относится к позднеледниковью 11-10,3 тыс. лет назад. На Лено-Амгинском междуречье СПС тундростепей выделены в слоях, отлагавшихся 22-13 тыс. лет назад (Камалетдинов, 1982). В центральных районах азиатской Берингии в сартанский период существовали кустарниково-моховые, кустарниково-травяные и каменистые тундры, иногда уступавшие ведущую роль лесотундрам и даже лиственничным лесам, что свидетельствует о флуктуациях климата (Шило и др., 1983). Авторы отметили также видную роль ксерофитных группировок с плаунком сибирским, маревыми, полынями и др., указав, что разнотравно-злаковые ассоциации различались большим разнообразием слагающих их элементов. Для последних фаз оледенения они приводят представителей водной флоры: рогозовые (Typhaceae), частуховые (Alismataceae), рдестовые (Potamogetonaceae). По другим представлениям, СПС с преобладанием пыльцы трав и кустарничковых растений, характерные для верхнеплейстоценовых отложений Северо-Востока Азии, не похожи на тундровые субрецентные спектры. Они отражают растительность холодных степей (Томская, 1978). Для едомной свиты указываются СПС, характерные для тундростепей с кратковременным развитием лиственнично-березовых редколесий. Местами она составлена песками, в других местах - суглинком и, как считает автор, формировалась в зырянское и сартанское время. Однако слои содержащие СПС с древесной пыльцой, скорее, должны рассматриваться как каргинские, тем более что низы этой свиты лежат на халлерчинской (маастахской) и содержат, как указывает В.Б. Спектор (1980), торф.

В бассейне Анадыря из отложений р. Таловки и ручья Безымянного изучен непрерывный разрез, в котором выделены три палинокомплекса: нижний характерен для тундры с преобладанием мхов, кустарничковых берез и ольховника, климат был близок к современному; средний - для перигляциальной растительности с элементами арктической флоры, климат был сухим и холодным; верхний - для северных пределов кустарниковой подзоны тундры с преобладанием ольховника и плаунов (Чирятьев и др., 1980). Таким образом, о тундростепях авторы предпочитают не говорить. По данным Н.Б. Верховской (1986а), тундростепи впервые широко распространились на Чукотке в зырянское время. При этом они сочетались с участками типичных тундр. Максимальное развитие тундростепей указано для сартанского времени (Гитерман, 1985).

Существование степной растительности в прошлом, устанавливаемое палинологами по преобладанию пыльцы полыни и злаков, оспаривал еще Б.Н. Городков (1939 и др.). Действительно, полыни, произрастающие в значительном обилии на Северо- Востоке Азии, не являются степными видами; Artemisia tilesii, например, образует заросли на приозерных склонах и сыплет пыльцу в озеро. Пыльца A. borealis, обитающей в большом количестве на речных галечниках, может обнаруживаться в аллювиальных и озерных отложениях. Многие злаки, также вовсе не степные, образуют обширные заросли, особенно на обновляемых субстратах; например, в местах тундровых пожарищ густо разрастается Calamagrostis lapponica. В сухих моховых тундрах часто массова Hierochloe alpina. На приозерных и приречных склонах создает густые заросли Calamagrostis langsdorffii.

Другие злаки способны аспектировать в различной растительности. На севере Аляски на песчаных дюнах и теперь господствуют злаки и полыни, что может служить ключом для решения проблемы плейстоценовой тундростепи (Walker, Frison, 1979). Полынь обычна и в сухих лесах. Ее обилие может достигать 60% от количества пыльцы травянистых в сосняках (Крупенина, 1985). Пыльца Chenopodiaceae в бассейне Анадыря может принадлежать Chenopodium album - гигрофитному растению обновляемых илистых откосов к рекам, как в бассейне Анадыря, где наличие семян позволило авторам "Новейших отложений..." (1980) говорить о ксерофитизации климата, хотя тут были единично представлены семена гидрофита Sium cicute-folium (вероятно, Cicuta virosa).

Обилие спор Selaginella sibirica в озерных отложениях авторы упомянутой книги принимают как свидетельство существования тундростепей, однако на рыхлых склонах к озерам этот вид может существовать в значительном обилии в сильно разреженной травяной растительности (которую, впрочем, авторы, может быть, и расценивают как тундростепь). Обилие спор Selaginella sibirica в этих образцах может указывать также на степоиды, в то время как участки с фоном степной осоки имеют в поверхностных пробах единичные зерна осоковых (Кожевников, 1982).

Отсутствие или слабая представленность пыльцы Ericales в спектрах не может быть свидетельством тундростепей, поскольку и в настоящее время на севере Чукотки имеются обширные щебнистые тундры без Ericales. Кроме того, нет сведений о продуктивности и устойчивости к деструктивным агентам пыльцы Cassiope, которая вместе с Dryas является доминантом кустарничковых и кустарниково-моховых тундр в тех районах, где низкоарктичеекие Ericales выклиниваются и исчезают, например на Таймыре. Пыльца Dryas очень редко фигурирует в спектрах, что, по-видимому, говорит о ее плохой сохраняемости. Между тем в экологическом отношении этот род более информативен, чем род Artemisia. В перигляциальных ландшафтах дриады, несомненно, играли значительную роль в растительном покрове, что и обусловило их расселение почти по всем горным системам Европы, Сибири и Северной Америки (Кожевников, 1981). Экологические требования дриад исключают степные условия и, когда пишут о произрастании дриады в степи, например на Алтае или в Монголии, то эту "степь" надо понимать как криоксероморфную группировку или сообщество. То же самое касается и периода плейстоцена. В свое время Р. Торсон с соавторами (Thorson et al., 1981) сообщили о находке на Центральной Аляске бедренной кости, по-видимому мамонта, датированной 29450±610 лет. Вместе с костью обнаружены остатки Dryas, Salix и нескольких видов мхов, что, конечно, не говорит в пользу тундростепи.

В позднеплейстоценовых отложениях Таймыра обнаружены многочисленные кости крупных животных (Антропоген Таймыра, 1982), однако авторы не упоминают о тундростепи, но зато подчеркивают наличие переотложений пыльцы и спор, в результате чего получаются смешанные спектры в отложениях, генетически связанных с ледниковыми образованиями, а также, в морских.

Обилие пыльцы злаков, маревых, полыни, а также розоцветных при отсутствии пыльцы древесных, судя по растительности, характеризует районы осушенного морского дна (осушенные шельфы, в том числе берингийский мост, представляли собой осушенное морское дно). Растительность этих районов является луговой, но по строению она более походит на сомкнутую рудеральную, так как закономерность в распределении видов отсутствует. Она обладает высокой продуктивностью и может существовать в высоких широтах очень длительные периоды при регулярном нарушении субстрата морозобоинами. Засушливые условия ускоряют эволюцию растений (Davis, Heywood, 1963), и тот факт, что в приберингийских районах отсутствуют ксерофильные виды, относительно которых можно было бы думать, что они произошли в тундростепях Берингии, свидетельствует лишь о низких температурах там.

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Тихоокеанский институт географии Чукотский отдел природопользования Северо-Востока Природно-этнический парк "Берингия"
Ю.П. КОЖЕВНИКОВ, Н.К. ЖЕЛЕЗНОВ-ЧУКОТСКИЙ - "БЕРИНГИЯ: история и эволюция"

 

Сайт создан в 2012 г. © Все права на материалы сайта принадлежат его автору!
Копирование любых материалов сайта возможно только с разрешения автора и при указании ссылки на первоисточник.
Яндекс.Метрика